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Conociendo los peces de Bolivia: Las ninfas de las montañas (Orestias spp.): Peces que habitan el Altiplano de Bolivia

Publicado el Jueves, 6 de Julio de 2017

Conociendo los peces de Bolivia: Las ninfas de las montañas (Orestias spp.): Peces que habitan el Altiplano de Bolivia


Conociendo los peces de Bolivia: Las ninfas de las montañas (Orestias spp.): Peces que habitan el Altiplano de Bolivia

Figura 1.  Representaciones originales de las especies de Orestias descritas por Valenciennes (1846): (a) Orestias agassii, (b) O. cuvieri, (c) O. jussieui, (d) O. pentlandii, (e) O. albus, (f) O. humboldtii. En la fila inferior se encuentran representantes actuales de algunas especies: (g) O. sp. gr. agassii (Foto S. Barrera); (h) O. agassii (Foto: C. Lukhap), (i) O. luteus (Foto: M. Jegú). 

 

Por: Jaime Sarmiento y Soraya Barrera

 

MNHN – Unidad de Zoología - Sección Ictiología

Las ninfas de las montañas (Orestias spp.): Peces del Altiplano boliviano

Los karachis, ispis y boga pertenecen al género Orestias que forma parte de la familia Cyprinodontidae.  Son endémicos de lagos, ríos y bofedales del Altiplano entre Perú, Bolivia y Chile (Parenti 1984, Sarmiento et al. 2014). Su rango de distribución se extiende desde el centro del Perú hasta el noreste de Chile, con la mayor concentración de especies en el lago Titicaca entre Perú y Bolivia (Parenti 1982). De las 44 especies descritas, 23 habitan el lago Titicaca, mientras que las otras 21 se encuentran en  ríos, lagunas, lagos, bofedales y salares del Altiplano (Guerrero-Jiménez et al. 2017). Un aspecto que llama la atención de científicos es el proceso de especiación, en ausencia de barreras geográficas, ocurrido en el lago Titicaca. Los cambios climáticos y geológicos, junto a cambios en la extensión de sistemas lacustres, determinaron la distribución actual de Orestias en múltiples poblaciones aisladas, produciendo diferentes grados de divergencia y, finalmente, diferentes especies (Guerrero-Jiménez et al. 2017, Vila et al. 2013).

Los karachis, bogas e ispis (Orestias spp.) son, en general, peces de tamaño pequeño que, con excepción de el humanto (Orestias cuvieri) (actualmente extinto) y la boga (O. pentlandii), raramente alcanzan tallas superiores a los 20 cm de longitud total (Vila et al. 2007). Presentan una gran diversidad de formas: alargada en el caso del ispi (Orestias ispi) y la boga (Orestias pentlandii) hasta robustos y gruesos como en el caso del karachi amarillo o khellu (Orestias luteus). Presentan una escamadura incompleta, con la parte ventral desnuda y escamas muy gruesas y rugosas en la cabeza y parte anterior del cuerpo (Figura 1). Se caracterizan por la ausencia de aleta adiposa, de las aletas pélvicas y de la cintura pélvica. Tienen la boca protráctil, oblicua y dirigida hacia arriba, situada en la parte anterior del hocico, con una o dos series de dientes muy pequeños unicúspides. Internamente se caracteriza por la presencia de gónadas (masculina y femenina) impares, situadas en la parte media posterior de la cavidad abdominal  (Sarmiento et al. 2014, Parenti 1984).

La coloración varía según la especie, el sexo o la edad. En general presentan machas dispersas en el cuerpo cuando son juveniles y coloración completa como adultos (Sarmiento et al 2014, Parenti 1984) 

Historia Natural

Se encuentran en sistemas acuáticos (lagos, lagunas, ríos y bofedales) de la cuenca del Altiplano y de la parte alta de la vertiente oriental andina en las cuencas del Amazonas y Paraguay-Paraná (Sarmiento et al 2014).  En sistemas lacustres (lagos y lagunas) se encuentran generalmente asociados a la cintura vegetal donde predominan plantas acuáticas sumergidas y emergentes como el llachu (Potamogeton spp., Myriophyllum spp.) o la totora (Schoenoplectus californicus), a profundidades menores a 10 m. Unas pocas especies de hábito bentónico, como O. mulleri, se encuentran a profundidades mayores a 50 m. En los ríos  generalmente ocupan zonas remansadas con presencia de vegetación sumergida. En general se encuentran sobre los 2800 m, aunque existen registros a más de 4500 m de altitud en la laguna Chungará en Chile (Dorador et al. 2003) o sistemas acuáticos del Parque Nacional Apolobamba en el norte del departamento de La Paz. Los Orestias, junto a algunas especies de suches o mauris (Trichomycterus spp.), se encuentran entre los peces que se encuentran a mayor altitud a nivel mundial.

La dieta de Orestias consiste en zooplancton y macroinvertebrados asociados a las macrófitas como Cladocera (Chydorus, Daphnia, Alonella), Ostracoda (Cyprinotus). Amphipoda (Hyalella), Mollusca (Biomphalaria) e Insecta (Chironomus). Algunas especies como el ispi (O. ispi) y la boga (O. pentlandii) se alimentan preferentemente de zooplancton, especies como el karachi (O. agassii) tienen una dieta más variada que incluye diferentes grupos de insectos relacionados a las plantas de la cintura vegetal. Algunas especies, como el karachi amarillo o khellu (Orestias luteus) tienen una dieta más especializada basada en moluscos (Biomphalaria, Heleobia, Sphaerium). Dos especies: el humanto (O.cuvieri) y el carache blanco o punkhu (O. albus), se reportan como predadores piscívoros (Parenti 1984, Vila et al 2013). La variación en la riqueza de presas y amplitud de dieta observado entre las poblaciones de Orestias sería el reflejo de una estrategia oportunista de las especies, que consumen las presas más frecuentes (Guerrero et al. 2015), observándose superposición trófica entre diferentes especies, principalmente las que ocupan la cintura vegetal.

Las especies de Orestias presentan dimorfismo sexual, con hembras de mayor talla que los machos, y machos que adquieren un color amarillento durante el período de reproducción (Loubens & Sarmiento 1985, Vila et al 2007). Se reproducen de manera continua durante todo el año, con algunos picos en la época seca (julio a octubre) (Sarmiento et al. 2014, Loubens & Sarmiento 1985). Tienen muy baja fecundidad, con menos de 400 huevos por desove. Los huevos translúcidos y amarillentos, que permanecen unidos por un filamento, son depositados en la cintura vegetal, donde se adhieren a la vegetación sumergida.

Cómo llegaron los Orestias al Altiplano?

La fauna suramericana de peces está dominada por peces que tienen una relación antigua con hábitats de agua dulce, anterior a la separación de Gondwana.  Sin embargo Suramérica es además hábitat de un diverso conjunto de peces de linaje marino como los peces aguja (Belonidae), las rayas (Potamotrygonidae) (Roberts 1972, Goulding 1980, Lovejoy 2006) o peces secundariamente de agua dulce como los karachis y bogas del género Orestias (Parker & Kornfield 1995, Albert et al. 2006, Vila et al. 2013).

Un aspecto que llama la atención de los científicos es que las especies de Orestias, tienen una relación filogenética más próxima con especies de Cyprinodontidae de la región del Mediterráneo y de la región del Caribe, que con otras especies Cyrprinodontiformes (como los Rivulidae) que se encuentran en Suramérica (Parenti 1984, Parker & Kornfield 1995). En consecuencia, con frecuencia se plantea la pregunta sobre el origen de las especies de Orestias y la forma en que llegaron al Altiplano y los altos Andes de Suramérica.   

Las especies de Orestias probablemente poblaron el Altiplano andino desde el Mioceno (hace 15 millones de años). De acuerdo a Parker & Kornfield (1995), los ancestros de los Orestias colonizaron Suramérica desde la parte oeste del mar de Tethys, como resultado de dos eventos de dispersión asociados a movimientos tectónicos. El primero ocurrió hace 150 millones de años, durante la apertura de la parte norte del mar de Tethys, que dio origen al oceáno Atlántico, permitiendo la colonización de nuevos hábitats costeros. Una segunda fase ocurrió hace 80-100 millones de años cuando el nivel del mar alcanzó niveles máximos que permitieron se produjeron grandes intrusiones marinas. Estas intrusiones favorecieron la colonización de nuevos hábitats costeros que, eventualmente,  alcanzaron hasta las laderas de vertiente oriental de la cordillera de los Andes. La actividad orogénica relacionada con la elevación de los Andes,  produjo hace 15 millones de años cambios en ríos y cuencas, dando lugar a diferentes grados de aislamiento. Estos cambios pudieron afectar la dispersión de cyprinodótidos ancestrales con dirección sur hacia la cuenca del lago Titicaca, generando la presente distribución del género Orestias (Vila et al. 2013, Parker & Kornfield 1995).

Importancia económica

La pesca de especies de Orestias es una práctica muy antigua en el lago Titicaca (Capriles 2014, Vila et al 2007, Capriles 2003, Vellard 1991, Orlove et al. 1991).  Los peces representaban una parte significativa de la economía regional y formaban un componente fundamental de la dieta de las poblaciones humanas durante los períodos Tiwanaku y pre-Tiwanaku (Capriles et al. 2014, Capriles 2003). Hasta la segunda mitad del siglo XX las especies nativas representaban una parte importante de productos pesqueros en las ciudades y centros poblados alrededor del lago Titicaca y principalmente en la ciudad de La Paz. Las especies pesqueras más apreciadas hasta la mitad del siglo pasado fueron la boga (O. pentlandii) y el humanto (O. cuvieri). Posteriormente, con la reducción de las poblaciones de boga y humanto, especies de menor tamaño como el karachi (O. agassii) y el carache amarillo (O. luteus), fueron la base de la actividad pesquera comercial y de subsistencia de los lagos Titicaca y Poopó. Actualmente la especie más importante es el ispi (O. ispi) (Vellard 1991, Orlove et al. 1991)    

Antes de la aparición de sistemas modernos de pesca una abundante variedad de métodos de pesca fueron desarrollados para la pesca en el lago (Vellard 1991). Desde la segunda mitas del siglo pasado, métodos más eficientes de pesca, que incluyen el uso de redes agalleras y motores fuera de borda, sustituyeron los métodos tradicionales de pesca. Estos cambios probablemente estuvieron relacionadas con un  incremento de la extracción pesquera y procesos de sobrepesca que condujeron a una reducción de los recursos pesqueros de especies nativas del género Orestias (Vila et al. 2007). El incremento de la extracción pesquera junto a otros factores, incluyendo la introducción de especies exóticas, pueden relacionarse con la extinción de el humanto (Orestias cuvieri) y la dramática reducción de las poblaciones de la boga (O. pentlandii) (Vila et al. 2007),    

Nombre científico: Orestias Valenciennes, 1839.

Familia: Cyprinodontidae

Nombres comunes: boga (esp.): (Orestias pentlandii), humanto (aym.): (O. cuvieri), khesi (aym.): (O. pentlandii) karachi (aym.): (O. agassii), punkhu (aym.): (O. albus), khellu (aym.): (O. luteus), ispi (aym.): (O. ispi), challwa (aym.): (Orestias spp.); killifishes (ingl.).

Etimología: El nombre genérico Orestias deriva de Orestias (Ὀρέστιας), figuras de la mitología griega que representa a las ninfas de las montañas, en alusión a su distribución en las altas montañas de los Andes de Sur América (Cuvier & Valennciennes, 1846).

Distribución: Las especies de Orestias habitan sistemas acuáticos de agua dulce en la cuenca intermontana del Altiplano desde los 9º S en el Perú central, hasta los 22º S en Chile y Bolivia, entre los 2800 y más de 4500 m de altitud (Sarmiento et al. 2014, Vila et al. 2013, Parenti 1984, Lauzanne 1982).

Estado de conservación: Todas las especies de Orestias registradas en Bolivia se encuentran en las listas del Libro Rojo de la Fauna Silvestre de Vertebrados de Bolivia (Van Damme et al. 2009). La mayor parte de las especies fueron incluidas en la categoría vulnerable (VU) que comprende aquellos taxones que, según la mayor evidencia disponible, enfrenta un moderado riesgo de extinción o deterioro poblacional a largo plazo, ya sea por una rápida disminución poblacional, área de ocupación pequeña, fragmentada o fluctuante, y población pequeña y en disminución.  Además, una especie: el humanto (Orestias cuvieri) se considera extinta (EX), una especie: la boga está incluida en la categoría En Peligro Critico (CR) y una especie el khaño o punkhu (Orestias albus), se encuentra en la categoría En Peligro (EN). Sólo el ispi (Orestias ispi) que presenta las mayores poblaciones en el lago Titicaca, se encuentra en una categoría de menor riesgo y se considera como especie casi amenazada (NT) (Van Damme et al. 2009). En el caso de especies extra lago Titicaca, la situación de amenaza puede ser aun mucho mayor, ya que en general se encuentran asociadas a localidades muy restringidas, con frecuencia a un solo cuerpo de agua.  

Glosario:

Aleta adiposa: Pequeña aleta carnosa, sin radios, que se encuentra en la parte dorsal, detrás de la aleta dorsal en algunos grupos de peces.

Aletas pélvicas: Aletas pares situadas ventralmente en el cuerpo del pez, delante del ano. A veces denominadas como aletas ventrales.

Bentónico: Que vive en, o que tiene relación con, el fondo de un cuerpo de agua y que se alimenta de organismos que viven en esta zona.

Cíntura pélvica: Soporte esquelético de las aletas pélvicas de los peces. Consiste en un par de huesos. Puede estar ausente en algunas especies.

Divergencia: Proceso evolutivo en linajes ramificados.

Endémico: Nativo y restringido a un área particular: lago, río, una isla, un país, un continente o un océano.

Especiación: Formación de una nueva especie a través de aislamiento reproductivo

Gondwana: Súper continente del período Pérmico que dio lugar a las masas continentales de las actuales Suramérica, África, Australia, India, Madagascar y la Antártida.

Intrusiones marinas: Masas de masas de agua salada, de gran extensión y poco profundas, que se extienden sobre la plataforma continental.

Piscívoro: Especie que se alimenta preferentemente de peces.

Peces secundariamente de agua dulce: Son peces de agua dulce tolerantes de aguas salobres, pero que normalmente ocurren en sistemas de agua dulce más que en los mares; son capaces de atravesar barreras marinas ocasionalmente (FishBase 2017)

Protráctil: Que puede ser expulsado hacia afuera, describe la capacidad de la mandíbula superior de proyectarse hacia adelante del hocico en los peces.

Redes agalleras: La red agallera deriva su nombre de su principio de captura, ya que los peces usualmente son atrapados por las agallas - esto es, el pez queda atrapado en la luz de malla, normalmente en la región de las agallas (entre la cabeza y el cuerpo).

Relación filogenética: Basadas en relaciones evolutivas naturales; pertenecientes a la historia evolutiva de un grupo particular de organismos

Trófica: Perteneciente o relativo a la nutrición.

Unicúspides: Que tiene una sola cúspide o que termina en una sola punta.

Referencias:

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Capriles, J.M. 2003. Entre el valle y la península: Variabilidad en la utilización de recursos faunísticos durante Tiwanaku (400 - 1100 DC en el sitio Iwawi, Bolivia. Tesis de Licenciatura. Carrera de Arqueología, Facultad de Ciencias Sociales, Universidad Mayor de San Andrés. La Paz - Bolivia.

Capriles, J.M., K.M. Moore, A.I. Domic & C.A. Hastorf. 2014. Fishing and environmental change during the emergence of social complexity in the lake Titicaca Basin. Journal of ASnthopological Archaeology 34(2014): 66-77.

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Werneria spathulata (Foto: Teresa Ortuño / MNHN)
Werneria spathulata (Foto: Teresa Ortuño / MNHN)
Tangara             (Foto: Isabel Gómez / Archivo CBF (MHNH-IE)
Tangara (Foto: Isabel Gómez / Archivo CBF (MHNH-IE)
Roeboides sp. (Foto: Ictiología / MNHN)
Roeboides sp. (Foto: Ictiología / MNHN)